Сравнительно-анатомическая характеристика дистальных отделов конечностей медведя и человека

Полный текст

Обоснование

Идентификация видовой принадлежности скелетированных останков дистальных отделов конечностей крупного млекопитающего с целью исключить их человеческую природу — задача редкая [1, 2]. В большинстве случаев принадлежность костей тому или иному виду животных удаётся определить сравнительно-анатомическим методом, чему способствует наличие очевидных морфологических особенностей [3], при этом сравнительная морфология скелета человека и животных в судебно-медицинской и антропологической литературе описана неполно [4].

Бурый медведь (Ursus arctos) — единственный вид семейства Медвежьи (Ursidae) в средней полосе России и самый крупный из европейских наземных хищников. На территории нашей страны обитает около 2/3 мировой популяции бурых медведей [5]. Длина тела варьирует от 170 до 280 см, а рост в холке — от 90 до 110 см. При таких размерах масса взрослого бурого медведя может составлять от 60 до 300 кг. В зарубежной литературе чаще описывают случаи с чёрным медведем, который уступает бурому медведю в размерах. Таким образом, поскольку параметры роста и веса животного могут совпадать с человеческими, на размерные характеристики костей опираться не стоит.

Ярким диагностическим критерием являются когтевые фаланги, однако конечности медведя обычно находят без когтей, так как при разделке туши их оставляют на шкуре [6, 7]. Разрозненные кости дистальных отделов конечностей медведя напоминают человеческие, поскольку их строение тоже подразумевает опору на всю стопу (стопохождение), что в совокупности с некоторыми особенностями скелета медведя, плохой сохранностью, отсутствием когтей и некомплектностью отдела конечности может вызвать затруднения и даже привести к ошибкам идентификации [8–11].

На первом этапе работы с костным материалом главным и самым доступным является сравнительно-анатомический метод, который незаменим для специалистов, работающих как в полевых, так и лабораторных условиях [3, 9]. Идентификации костей дистальных отделов конечностей медведя сравнительно-анатомическим методом посвящён ряд работ [1, 2, 9, 12]. Как правило, в них недостаёт сравнительно-анатомических характеристик (например, часто опускают описание добавочной — гороховидной — кости кисти медведя) или качественного иллюстративного материала, значительно облегчающего идентификацию отдельных костей. Разнится также система наименований: где-то используется анатомическая номенклатура костей человека, где-то — произвольные описания, в то время как существует Международная ветеринарная номенклатура, которая является универсальной для костей животных [13].

Цель исследования — создание иллюстративного материала с описанием важных для идентификации морфологических особенностей каждого элемента дистальных отделов конечностей медведя в сравнении с костями человека.

Материалы и методы

Первой частью работы стало изготовление препаратов дистальных отделов конечностей медведя, так как этот материал является редким и доступ к работе с модельными объектами не всегда открыт.

Работа по изготовлению препаратов проходила в 5 этапов: вываривание, препарирование, мацерация, отбеливание и обезжиривание, укрепление. Исходно материал был представлен освежёванными, просоленными и высушенными лапами медведя, поэтому изготовление препарата началось с вываривания с добавлением гидрокарбоната натрия. Когда мясо стало легко отходить, а связки оставались целыми, появилась возможность перейти к препарированию. Во избежание ошибок положение каждого элемента фиксировали фотографией и специальной меткой, позволяющей при дальнейшей работе безошибочно определять принадлежность объекта тому или иному отделу кисти или стопы. Мацерация осуществлялась в воде в течение недели. Для отбеливания и обезжиривания кости выдерживали в 5% растворе перекиси водорода [14]. Для укрепления кости пропитывали раствором из клея БФ-4 и 90% спирта в соотношении 1:1. В результате были изготовлены препараты разрозненных костей правой передней и правой задней конечностей медведя.

При свежевании туши охотники оставляют когти на шкуре, поэтому в полученном препарате отсутствовали когтевые фаланги пальцев. В дополнение были использованы когтевые фаланги медведя из археологической коллекции лаборатории естественнонаучных методов Института археологии Российской академии наук. В качестве сравнительного материала были использованы кости кисти и стопы молодого мужчины из коллекции кафедры антропологии биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова.

Фотографии костей сделаны на камеру Canon EOS 6D, объектив Canon EF 24-105 mm f/4L IS USM, на однородном фоне, с масштабной линейкой.

Для описания костей медведя использована Международная ветеринарная анатомическая номенклатура в переводе и русской терминологии профессора Николая Вячеславовича Зеленевского [13]. Для костей человека учитывались последние рекомендации Международной анатомической терминологии.

Результаты

Объекты (участники) исследования

Объектом исследования стали остеологические препараты дистальных отделов правой грудной и правой тазовой конечностей бурого медведя без когтевидных костей, а также остеологические препараты правой кисти и правой стопы человека. Для полноты картины использованы дистальные фаланги другой особи бурого медведя.

Основные результаты исследования

Скелет кисти (skeleton manus) у человека и медведя (дистальный отдел грудной конечности) состоит из костей запястья, пястья, фаланг пальцев и сесамовидных костей.

Ладьевидно-полулунная кость. Первая кость проксимального ряда запястья (со стороны большого пальца) у медведя — ладьевидно-полулунная (os scapholunatum), или промежуточно-лучевая (os carpi intermedioradiale), является аналогом ладьевидной и полулунной костей человека (рис. 1). Ладьевидно-полулунная кость медведя образовалась в результате сращения запястных костей — лучевой, промежуточной и сесамовидной, что обеспечило устойчивую опору и толчок на запястье в ходе движения [15]. Запястной лучевой кости медведя соответствует ладьевидная кость человека, которая образовалась в результате сращения центральной кости с лучевой костью. Промежуточной кости медведя соответствует полулунная кость человека [16].

Рис. 1. Ладьевидно-полулунная кость медведя и ладьевидная и полулунная кости человека: 1 ― проксимальный вид; 2 ― дистальный вид.

Ладьевидно-полулунная кость — самая крупная кость запястья. Имеет прямоугольную форму. Проксимальная суставная поверхность кости выпуклая, сочленяется с лучевой костью предплечья. На дистальной поверхности хорошо различимы две вертикальные и две горизонтальные вогнутые суставные поверхности для сочленения с первой, второй, третьей, четвёртой и пятой (сросшимися) костями дистального ряда запястья. От нижнего медиального угла кости пальмарно отходит мышечный отросток, который служит местом для прикрепления мышц первого пальца. На латеральной поверхности отростка расположена борозда сухожилия лучевого сгибателя запястья и глубокого пальцевого сгибателя.

Ладьевидно-полулунная кость медведя значительно крупнее ладьевидной и полулунной костей человека, отличается формой дистальной суставной поверхности с характерными гребнями-разделителями.

Локтевая кость (os carpi ulnare) запястья медведя — аналог трёхгранной кости человека (рис. 2). Кость в форме ромба, уплощённая в переднезаднем направлении. Проксимальная часть имеет верхнюю и нижнюю слегка вогнутые суставные поверхности. Верхняя прилежит к шиловидному отростку локтевой, а нижняя — к добавочной запястной кости (аналогу гороховидной). Медиально, ближе к ладонной поверхности (в нижнем углу ромба), находится небольшая суставная поверхность для сочленения с ладьевидно-полулунной костью. Дистально расположена вогнутая суставная поверхность для сочленения с четвёртой костью дистального ряда запястья (аналога крючковидной). В литературе отмечают сочленения и с третьей костью дистального ряда запястья, но на нашем материале это не подтверждается. Ладонная поверхность ромба шероховатая, с питательными отверстиями и выемками, оснащена бугорком для прикрепления мышц.

Рис. 2. Локтевая кость запястья медведя и трёхгранная кость человека: 1 ― проксимальный вид; 2 ― дистальный вид.

В отличие от трёхгранной кости запястья человека, локтевая кость запястья медведя плоская, более чем в два раза крупнее, имеет вогнутую, а не выпуклую суставную поверхность для шиловидного отростка локтевой кости.

Добавочная кость запястья (os carpi accessorium) — вторая по размеру кость запястья медведя. Аналог гороховидной кости человека (рис. 3). Тело кости по отношению к концам заужено. Дистальный конец несёт две вогнутые суставные поверхности полулунной формы: меньшую вогнутую (сверху) — для сочленения с шиловидным отростком локтевой кости и большую (снизу) — для соединения с локтевой костью запястья (рис. 4, 5). Проксимальный конец округлый с бугристостью на пальмарной поверхности. Не имеет общих черт с гороховидной костью человека.

Рис. 3. Добавочная кость запястья медведя и гороховидная кость человека: 1 ― дорсальный вид; 2 ― ладонный вид.

Рис. 4. Сочленение локтевой и добавочной костей запястья медведя и сочленение трёхгранной и гороховидной костей запястья человека: 1 ― латеральный вид; 2 ― медиальный вид.

Рис. 5. Кости первого ряда запястья медведя и кости первого ряда запястья человека в сочленении: сверху ― проксимальный вид, снизу ― дистальный.

Дистальный ряд костей запястья медведя состоит из четырёх костей.

Первая кость запястья (os carpale I). Аналог кости трапеции человека (рис. 6). Имеет выпуклую проксимальную поверхность для сочленения с ладьевидно-полулунной костью и вогнутую дистальную — для контакта с первой пястной костью. Медиальная сторона шероховатая, без суставных поверхностей. Латерально находится вытянутая узкая суставная поверхность для сочленения со второй костью запястья. Параллельно этой поверхности проходит борозда для крепления связок.

Рис. 6. Первая кость запястья медведя и кость-трапеция человека: 1 ― вид со стороны I пястной кости; 2 ― вид со стороны второй кости запястья (трапециевидной у человека); 3 ― вид со стороны ладьевидно-полулунной кости (ладьевидной у человека).

Первая кость запястья медведя и кость-трапеция человека очень похожи, совпадают размеры и некоторые особенности морфологии. Большую часть дистальной грани у обеих костей занимает суставная поверхность для соединения с первой пястной костью. У медведя форма этой суставной поверхности вогнутая, а у человека — выпукло-вогнутая (седловидная). Бугорок кости-трапеции у обеих костей находится на ладонной поверхности, но у кости-трапеции человека он более развит. У медведя же бугорок кости-трапеции выглядит как самый выступающий к ладонной поверхности угол кости.

Вторая кость запястья (os carpale II) — аналог трапециевидной кости человека (рис. 7). Имеет треугольную форму, уплощена спереди назад и несёт четыре суставные поверхности. Две из них крупные, занимают практически всю проксимальную грань (для сочленения с ладьевидно-полулунной костью) и всю дистальную (для второй пястной кости). Медиально располагается узкая вытянутая вдоль всей грани суставная поверхность (для первой кости запястья), а латерально, сверху и снизу, располагаются две маленькие фасетки, прерываемые внесуставной поверхностью (для контакта с третьей костью запястья). Самая большая внесуставная поверхность — дорсальная.

Рис. 7. Вторая кость запястья медведя и трапециевидная кость человека: 1 ― вид со стороны II пястной кости; 2 ― вид со стороны третьей кости запястья и ладьевидно-полулунной костей (головчатой и ладьевидной у человека); 3 ― вид со стороны первой кости запястья и ладьевидно-полулунной костей (трапециевидной и ладьевидной у человека).

Форма второй запястной и трапециевидной костей различается. Если первая имеет треугольную форму, то вторая напоминает сапог подошвой кверху. Совпадает количество суставных поверхностей, из которых две крупные и две поменьше. Самая большая внесуставная поверхность у обеих — дорсальная, которая имеет треугольную форму. Вторая запястная кость медведя незначительно большего размера. У человека это самая маленькая кость дистального ряда запястья, а у медведя размер второй кости запястья не сильно отличается от первой.

Третья кость запястья (os carpale III) — аналог головчатой запястной кости человека (рис. 8). Уплощена с боков. Проксимально несёт выпуклую овальную суставную поверхность (головку) для контакта с ладьевидно- полулунной костью. Дистальная вогнутая поверхность сочленяется с III пястной костью. Вместе с этим медиально на ней находятся две небольшие фасетки для контакта со второй костью запястья, а латерально — лямбдовидная суставная поверхность для четвёртой кости дистального ряда запястья.

Рис. 8. Третья кость запястья медведя и головчатая кость человека: 1 ― вид со стороны III пястной кости; 2 ― дорсальный вид; 3 ― вид со стороны ладьевидно-полулунной (ладьевидной у человека) кости; 4 ― вид со стороны второй кости запястья (трапециевидной у человека); 5 ― вид со стороны четвёртой кости запястья (крючковидной у человека).

Эти кости у медведя и человека имеют общий план строения, но множество отличий при более детальном рассмотрении. В первую очередь стоит отметить фактически в два раза больший размер третьей запястной кости медведя. Различается форма головок костей: у головчатой кости она округлая, а у третьей запястной — вытянутая, овальная. У головчатой кости самая большая внесуставная поверхность дорсальная, а у медведя дорсальная и пальмарная внесуставные поверхности фактически равнозначны.

Четвёртая кость запястья (os carpale IV) — аналог крючковидной кости человека (рис. 9). В литературе отмечают, что это IV и V сросшиеся кости запястья [15]. Имеет форму конуса, вершина которого направлена проксимально. В основании конуса (дистально) находится вогнутая суставная поверхность для контакта с четвёртой и пятой пястными костями. Медиально находится слабовыпуклая суставная поверхность в виде буквы «Н» для сочленения с ладьевидно-полулунной и третьей запястной костями, а с противоположного края (латерально) — округлая выпуклая поверхность для контакта с локтевой костью запястья. Дорсальная поверхность, как у всех костей запястья, шероховатая — для фиксации связок.

Рис. 9. Четвёртая кость запястья медведя и крючковидная кость человека: 1 ― дорсальный вид; 2 ― вид со стороны IV и V пястных костей; 3 ― вид со стороны третьей кости запястья (головчатой у человека); 4 ― вид со стороны ладьевидно-полулунной и локтевой костей (ладьевидной и трёхгранной у человека).

Четвёртая кость запястья медведя в два раза крупнее крючковидной кости человека и не имеет столь ярко выраженного крючковидного отростка на пальмарной поверхности.

Пястные кости (ossa metacarpalia). Пястных костей и у медведя, и у человека — пять (рис. 10). Как все трубчатые кости, пястные кости медведя имеют основания (проксимальные эпифизы), переходящие в тела костей и оканчивающиеся головками (дистальные эпифизы).

Рис. 10. Кости пясти медведя и кости пясти человека. Деление масштабной линейки ― 1 см. Сверху вниз: дорсальный вид, ладонный вид, медиальный вид (латеральный для человека), латеральный вид (медиальный для человека), проксимальный вид (основания).

Проксимально кости соединяются между собой с помощью боковых суставных поверхностей на основаниях, а дистально — с помощью связок. Основание каждой пястной кости несёт суставную поверхность для сочленения с дистальным рядом костей запястья. Посередине блока головки у пястных костей медведя проходит гребень, заканчивающийся на ладонной поверхности клювовидным отростком. Именно этот гребень, помимо размера и формы суставных поверхностей, является ярким отличием пястных костей медведя от пястных костей человека. Головки соединяются с проксимальными фалангами пальцев и сесамовидными костями [2].

Самой короткой и грацильной пястной костью медведя является I пястная кость, самой массивной — V пястная кость. Самой длинной в нашем случае является также V пястная кость, однако, по литературным данным, наибольшую длину также может иметь IV пястная кость [15].

Кости пальцев кисти (ossa digitorum manus). Эти трубчатые кости дистально продолжают пястные. Как и у человека, у медведя в первом пальце две фаланги, в остальных — по три.

Проксимальные фаланги (phalanx proximalis) состоят из основания, тела и головки (рис. 11).

Рис. 11. Проксимальные и средние фаланги кисти медведя и проксимальные и средние фаланги кисти человека. Деление масштабной линейки ― 1 см. Сверху вниз: дорсальный вид, ладонный вид.

Основание фаланги несёт вогнутую в центре суставную ямку для гребня блока головки пястной кости. Тела проксимальных фаланг стоп медведя сдавлены в дорсопальмарном направлении. На головке имеется блок с бороздой в середине, по краям от которого лежат шероховатые поверхности и ямки для связок. Блок головки первой фаланги имеет менее выраженную борозду и «затёк» суставной поверхности дорсально. Эта часть проксимальной фаланги в точности повторяет аналогичную на средних фалангах, так как служит для сочленения с когтевидной костью.

Проксимальные фаланги кисти медведя значительно массивнее человеческих. Борозда блока головки более выражена, а ямка в основании имеет не округлую, а полулунную форму. Общая форма фаланг близка к прямоугольной за счёт крупных головок, тогда как фаланги человека имеют конусовидную форму. В отличие от человека, у медведя фаланги разных лучей имеют схожую длину.

Средние фаланги (phalanx media) в 1,5 раза уступают в размере проксимальным фалангам и входят в состав II–V пальцев (см. рис. 11). Проксимальная поверхность основания фаланг разделена гребнем на медиальную и латеральную суставные ямки. Дорсально гребень основания переходит в разгибательный отросток, а сразу за гребнем на пальмарной поверхности лежит сгибательная шероховатость. Головки средних фаланг несут суставные блоки, имеющие именно для этой фаланговой системы особенности. Борозда блока выражена слабо, а суставная поверхность заходит на 5–7 мм на дорсальную поверхность.

Средние фаланги кисти медведя значительно крупнее средних фаланг кисти человека. По аналогии с проксимальным рядом, фаланги медведя более массивны, имеют более прямоугольную форму и слабо различаются по длине. Гребни оснований хорошо выражены. Средние фаланги человека имеют конусовидную форму, явно различаются по длине между лучами и лишены выраженной сгибательной шероховатости и разгибательного отростка.

Дистальные фаланги (phalanx distalis), или когтевидные кости (os unquiculare) (рис. 12), имеют яркий диагностический признак в виде когтевого отростка, который кардинально отличается от ногтевой бугристости дистальной фаланги человека.

Рис. 12. Дистальные фаланги кисти и стопы медведя. Сверху вниз: дорсальный вид, ладонный вид, латеральный вид.

Проксимальные сесамовидные кости (ossa sesamoidea proximalia) по форме напоминают орешки кешью (рис. 13) и находятся на пальмарной поверхности суставов между пястными костями и проксимальными фалангами в количестве 10 штук. На каждый из суставов приходится по две косточки длиной до 20 мм и шириной до 10 мм. Имеют одну вогнутую суставную поверхность для головок пястных костей. Края косточек, которые направлены друг к другу, более гладкие. Из правой и левой сесамовидных костей получается сгибательная поверхность, через которую проходят сухожилия сгибателей пальцев.

Рис. 13. Проксимальные сесамовидные кости кисти и стопы медведя. Крайняя правая кость ― сесамовидная кость из сухожилия передней большеберцовой мышцы.

Дистальные сесамовидные кости (ossa sesamoidea distale) расположены по одной на пальмарной поверхности в капсуле сустава между средними и дистальными фалангами кисти [15]. В нашем материале не представлены. В тех работах, где в материале отсутствуют дистальные фаланги, также нет упоминания дистальных сесамовидных костей [2, 9, 12]. Вероятнее всего, при свежевании они также остаются в шкуре.

Скелет стопы (skeleton pedis) медведя и человека представлен костями заплюсны (предплюсны), плюсны, фалангами пальцев и сесамовидными костями.

Костей заплюсны (ossa tarsi) — семь: таранная и пяточная (проксимальный ряд), кубовидная и три клиновидные (дистальный ряд), а также ладьевидная кость, которая располагается между рядами.

Таранная кость (talus) дорсально соединяется с костями голени, плантарно — с пяточной костью, дистально — с ладьевидной (центральной). Ширина таранной кости превышает её длину. Из крупных структур в ней выделяют тело, шейку и головку (рис. 14).

Рис. 14. Таранная кость медведя и таранная кость человека: 1 ― дорсальный вид; 2 ― подошвенный вид; 3 ― медиальный вид; 4 ― латеральный вид; 5 ― дистальный вид.

Блок таранной кости дорсально несёт суставную поверхность для сочленения с костями голени. На латеральной поверхности блока также расположена крупная суставная поверхность, а на медиальной — небольшая узкая фасетка. Через них блок таранной кости соприкасается с латеральной и медиальной лодыжками. На нижней поверхности тела выделяют вогнутую заднелатеральную и выпуклую переднемедиальную суставные поверхности. Это суставная поверхность пяточной кости, разделённая бороздой таранной кости.

Шейка таранной кости продолжается в головку, которая имеет форму полусферы и несёт суставную поверхность для контакта с ладьевидной костью.

Таранная кость медведя, в отличие от таранной кости человека, широкая и короткая, с ярко выраженной вогнутой формой блока, более короткой шейкой и треугольной формы головкой.

Пяточная кость (сalcaneus) — самая массивная кость дистального отдела тазовой конечности медведя. В ней различают тело и пяточный бугор (рис. 15).

Рис. 15. Пяточная кость медведя и пяточная кость человека: 1 ― дистальный вид; 2 ― медиальный вид; 3 ― дорсальный вид; 4 ― латеральный вид.

Медиально самой выступающей частью тела пяточной кости является опора таранной кости, которая несёт на своей плантарной поверхности жёлоб для сухожилия глубокого пальцевого сгибателя. На передней поверхности тела расположена кубовидная суставная поверхность седловидной формы для контакта с одноимённой костью. Под кубовидной суставной поверхностью находится жёлоб для сухожилия малой длинной берцовой мышцы.

Сверху (проксимально) ближе к середине тела пяточной кости лежит задняя суставная таранная поверхность, а на опоре таранной кости (медиально) находится передняя суставная таранная поверхность. Эти поверхности разделены бороздой пяточной кости.

Соединение с таранной костью и бороздой пяточной кости образует пазуху заплюсны, через которую проходит заплюсневый канал.

Пяточная кость медведя, в отличие от пяточной кости человека, вытянута в переднезаднем направлении, сужается к середине, имеет менее выраженный пяточный бугор. Различаются и формы суставных поверхностей, особенно задней. У медведя она овальная, вытянутая, а у человека — более округлая. Ярким отличием является сильное развитие малоберцового блока у медведя. Это отросток, выступающий латерально от тела пяточной кости с загибом вниз. Под ним проходит борозда сухожилия длинной малоберцовой мышцы.

Ладьевидная кость (os naviculare) имеет уплощённую спереди назад форму (рис. 16) и лежит между головкой таранной кости, кубовидной и клиновидными костями. Своей задней вогнутой суставной поверхностью ладьевидная кость соединяется с головкой таранной кости. Практически всю переднюю часть кости (дистальную) занимают три суставные фасетки для клиновидных костей с еле различимыми границами. Латеральная грань представлена словно выпиленным по прямой краем и несёт узкую суставную поверхность для кубовидной кости. С медиальной стороны и книзу выступает шероховатый бугор. Все остальные поверхности заняты бугристостью ладьевидной кости для фиксации связок.

Рис. 16. Ладьевидная кость медведя и ладьевидная кость человека: 1 ― дистальный вид; 2 ― проксимальный вид; 3 ― латеральный вид.

Ладьевидная кость медведя более тонкая, а овальную её форму нарушает резко обрывающийся латеральный край. Шероховатый бугор ладьевидной кости медведя менее развит, а бугристость на внесуставных поверхностях имеет острые выступающие рваные грани.

Клиновидные кости (ossa cuneiformia)

Медиальная клиновидная кость (os cuneiforme mediale) — вторая по величине из клиновидных костей предплюсны (рис. 17, M). На заднелатеральной поверхности несёт суставную ямку для ладьевидной и промежуточной клиновидной костей. Передней вогнутой суставной поверхностью медиальная клиновидная кость соединяется с I плюсневой костью.

Рис. 17. Клиновидные кости медведя (слева в каждой паре) и клиновидные кости человека (справа в каждой паре): M ― медиальные клиновидные; I ― промежуточные клиновидные; L ― латеральные клиновидные; 1 ― проксимальный вид; 2 ― латеральный вид; 3 ― дистальный вид; 4 ― медиальный вид.

Медиальная клиновидная кость медведя в два раза меньше аналогичной кости человека. Помимо этого, основные отличия наблюдаем в форме и расположении суставных поверхностей. Передняя суставная поверхность у медведя вогнутая, форма приближена к овальной, но с неровным краем (у человека эта поверхность слегка выпуклая и имеет бобовидную форму). Суставная поверхность для промежуточной клиновидной кости у медведя проходит параллельно суставной поверхности для ладьевидной кости как её продолжение, занимая чуть меньше половины латерального края кости. У человека эта суставная поверхность только на небольшом отрезке сливается с суставной поверхностью для ладьевидной кости.

Промежуточная клиновидная кость (os cuneiforme intermedium). Кость треугольной формы, уплощена спереди назад (рис. 17, I). С медиальной, латеральной, дистальной и проксимальной сторон несёт суставные поверхности для контакта с медиальной и латеральной клиновидными, II плюсневой и ладьевидной костями. Дистальная и проксимальная суставные поверхности крупные, а ямки для крепления соседних клиновидных костей узкие и вытянутые вдоль кости. Дорсальная и плантарная стороны заняты шероховатостью для крепления связок. Это самая маленькая из клиновидных костей.

Промежуточная клиновидная кость медведя фактически в два раза меньше аналогичной у человека. Важно отметить сходство общей формы при условии, что кость человека толще в переднезаднем направлении. Проксимальные суставные поверхности обеих костей вогнутые и имеют треугольную форму, дистальная суставная поверхность у медведя вогнутая, а у человека — незначительно выпуклая.

Латеральная клиновидная кость (os cuneiforme laterale). Кость треугольной формы, уплощена спереди назад (рис. 17, L). Самая крупная из клиновидных костей медведя. Дистально соединяется с третьей плюсневой костью с помощью треугольной вогнутой суставной поверхности. Медиально двумя суставными ямками, связанными тонкой перемычкой, соединяется со II плюсневой костью, а узкой суставной поверхностью — с промежуточной клиновидной. Латерально сочленяется с кубовидной костью. Проксимально слегка вогнутой квадратной суставной поверхностью прилежит к ладьевидной кости. На дорсальной и плантарной сторонах находятся шероховатые поверхности для крепления связок.

Кость медведя в два раза тоньше кости человека в переднезаднем направлении. Проксимальная суставная поверхность у медведя слегка вогнутая, прямоугольная, а у человека — овальная и уплощённая.

Кубовидная кость (os cuboideum) лежит между пяточной, таранной, ладьевидной, латеральной клиновидной, а также IV и V плюсневыми костями. Проксимально расположена выпуклая суставная поверхность для контакта с пяточной костью и небольшая слегка вогнутая треугольная ямка для сочленения с головкой таранной кости (рис. 18). Дорcолатерально идёт узкая полоса внесуставной поверхности, а плантарно находится бугристость кубовидной кости. К ней примыкает жёлоб сухожилия длинной малоберцовой мышцы. Медиально выступает узкая вытянутая суставная поверхность для ладьевидной кости и несколько ямок для латеральной клиновидной кости. Дистальный край несёт слегка вогнутую в центре суставную поверхность для IV и V плюсневых костей.

Рис. 18. Кубовидная кость медведя и кубовидная кость человека: 1 ― дорсальный вид; 2 ― медиальный вид; 3 ― дистальный вид; 4 ― латеральный вид; 5 ― проксимальный вид.

Кубовидная кость медведя, как все кости дистального ряда предплюсны, уплощена в переднезаднем направлении и, соответственно, не имеет таких широких внесуставных поверхностей, как кубовидная кость человека. Кубовидная кость медведя, в отличие от кубовидной кости человека, соединяется с головкой таранной кости. Пяточная суставная поверхность у медведя выпуклая, тогда как у человека — выпукло-вогнутая с выступающей заострённой частью. Кубовидная бугристость у медведя развита сильнее.

Кости плюсны (ossa metatarsalia) напоминают пястные кости грудной конечности, но более грацильные. Это пять трубчатых костей, I плюсневая кость — самая короткая и тонкая, а IV и V плюсневые кости — самые крупные (рис. 19).

Рис. 19. Кости плюсны медведя и кости плюсны человека. Сверху вниз: дорсальный вид, подошвенный вид, медиальный вид, латеральный вид. Деление масштабной линейки ― 1 см.

Массивные основания плюсневых костей несут суставные поверхности для соединения друг с другом и с костями предплюсны. На плантарных поверхностях оснований плюсневых костей находится бугристость. На V плюсневой кости бугристость переходит и на латеральную сторону основания в виде выступающего бугра. В литературе бугристость отмечают только на I и V плюсневых костях, но мы фиксируем её на всех плантарных поверхностях оснований с разной степенью развития.

Дистальные эпифизы плюсневых костей представлены блоковидными головками. Каждая головка несёт гребень, который начинается на вершине и заканчивается на плантарной поверхности небольшим клювовидным отростком. По бокам от гребня лежат две выемки. К каждому блоку с плантарной поверхности прилежат по две сесамовидные кости. Количество проксимальных сесамовидных костей, по аналогии с грудной конечностью, стремится к десяти. Сесамовидных костей из области сустава между средней и дистальной фалангами — пять [15]. В наших препаратах дистальные сесамовидные кости отсутствуют.

Ярким отличием плюсневых костей медведя от плюсневых костей человека является наличие гребня на головках. У человека только на головке I плюсневой кости есть рельеф, отдалённо напоминающий эту структуру. Плюсневые кости медведя массивные, рельефные, имеют такое строение боковых суставных поверхностей, которое позволяет максимально плотно фиксировать их друг относительно друга. В особенности это касается III–V лучей.

Костям пальцев (ossa digitorum) тазовой конечности медведя присущи все особенности, перечисленные для фаланг кисти. Их отличают только показатели длины и массивности: фаланги стопы короче и тоньше, чем фаланги кисти. В литературе указана ровно противоположная закономерность [15]. Возможно, эти показатели вариабельны.

Проксимальные фаланги (phalanx proximalis) стопы медведя больше напоминают фаланги кисти человека (рис. 20). Они намного крупнее, уплощены в дорсопальмарном направлении, имеют равную ширину практически по всей длине тела; в основании несут ямку полулунной, а не округлой, как у человека, формы, а также более выраженную борозду блока.

Рис. 20. Проксимальные и средние фаланги стопы медведя и проксимальные и средние фаланги стопы человека. Деление масштабной линейки ― 1 см. Сверху вниз: дорсальный вид, подошвенный вид.

Средние фаланги (phalanx media) стопы медведя в размерных характеристиках во много раз превосходят средние фаланги стопы человека (рис. 20). Гребни оснований более развиты и дорсально переходят в разгибательные отростки. Пальмарно же сразу за гребнем можно наблюдать ярко выраженную сгибательную шероховатость.

Дистальные фаланги (phalanx distalis) стопы, как и дистальные фаланги кисти, оканчиваются когтевидным отростком, а не бугристостью, как у человека (рис. 12).

Форма, количество и расположение основного количества сесамовидных костей стопы не отличается от таковых на грудной конечности (рис. 13). Исключением является сесамовидная кость, встроенная в сухожилие передней большеберцовой мышцы. Уплощённая кость неправильной формы, с латеральной стороны несёт выпуклую суставную поверхность и расположена медиальнее места сочленения ладьевидной и медиальной клиновидной костей.

Обсуждение

Сходство с человеком в строении костей кисти и стопы обусловлено особенностями передвижения медведя. Этому животному свойственно стопохождение, т.е. перемещение с опорой на всю стопу [17].

Стопохождение медведя имеет свои нюансы. Нагрузка и функции, сравнимые с нагрузкой и функциями пяточной кости человека, приходятся на проксимальный отдел ряда плюсневых костей, а истинная пятка, предплюсневый отдел костей с пяточной костью находится под постоянным углом к поверхности и практически никогда не отпечатывается в следе. Косолапость медведя, как приспособление к удержанию грузного тела в равновесии, позволяет выносить точку опоры ближе к средней линии тела. При этом задние лапы имеют большую площадь опоры по сравнению с передними, которые чаще задействованы в манипуляциях с предметами и лазании по деревьям, так как во время таких движений увеличивается нагрузка на задние конечности. Интересно, что при этом передние конечности сохраняют огромное значение при беге, совершая более сильные толчки [18].

Эти особенности обусловливают основные отличия в строении скелета дистальных отделов конечностей медведя, которые способствуют общему укреплению и уменьшению подвижности суставов. Кисть медведя сравнима по размеру со стопой, менее функциональна, чем человеческая, поэтому кости кисти в большей степени отличаются от человеческих по размеру и морфологии. Со стопой иначе: все кости стопы медведя имеют прямые аналоги в стопе человека и ближе к ним по размеру, что затрудняет определение.

Особенности костей запястья медведя:

• срастание ладьевидной и полулунной костей [9] обеспечило укрепление запястья;
• крупная, отдалённо напоминающая элемент пясти или фалангу гороховидная кость запястья создаёт большую площадь для прикрепления мышечно-связочного аппарата и образует сустав с локтевой костью предплечья. В кисти именно эта кость вызывает основные затруднения. Исследователи либо оставляют её без внимания [12], либо ошибочно пишут о сращении её с трёхгранной [9].

Особенности костей предплюсны медведя:

• тело пяточной кости медведя сужается в середине и имеет на латеральной поверхности крупный малоберцовый блок;
• блок таранной кости более выражен [2], а ширина кости превышает её длину [1];
• самая крупная из клиновидных костей предплюсны — латеральная, что отражает общее утолщение всего латерального края стопы;
• уплощение в переднезаднем направлении костей заплюсны, исключая пяточную [1].

Особенности костей пясти, плюсны и фаланг медведя:

• увеличение размера и массивности костей пясти и плюсны от I к V, что делает лапу медведя зеркальным отражением дистальных отделов конечностей человека. Некоторые авторы отмечают эту закономерность и для фаланг пальцев [2], но на нашем материале это не подтверждается;
• наличие гребня на головках пястных и плюсневых костей [6, 7, 19];
• присутствие большого количества сесамовидных костей [2, 15, 20];
• головки проксимальных фаланг кисти и стопы имеют V-образную бороздку. У человека эта суставная поверхность имеет относительно гладкую плоскую форму [2, 12];
• наличие когтевидного отростка на дистальных фалангах.

Заключение

Сравнительно-анатомический анализ показал сходства в строении костей кисти и в большей степени стопы бурого медведя и человека, обусловленные стопохождением. Это осложняет определение принадлежности останков, так как размерные характеристики не являются точным критерием. Много вопросов вызывает идентификация разрозненных костей.

Описанный в статье набор признаков, характерных для костей медведя, в сочетании с иллюстративным материалом поможет в определении отдельных костей дистальных отделов конечностей и их фрагментов.

Дополнительная информация

Источник финансирования. Работа выполнена в рамках НИОКТР 122011200264-9 «Междисциплинарный подход в изучении становления и развития древних и средневековых антропогенных экосистем».

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией настоящей статьи.

Вклад авторов. Все авторы подтверждают соответствие своего авторства международным критериям ICMJE (все авторы внесли существенный вклад в разработку концепции, проведение работы и подготовку статьи, прочли и одобрили финальную версию перед публикацией). Наибольший вклад распределён следующим образом: А.М. Юдина — подготовка костных препаратов, сбор и анализ литературных данных, подготовка рукописи; Д.В. Веселкова — подготовка иллюстраций, научное редактирование рукописи.

Благодарности. Авторы выражают благодарность кафедре антропологии МГУ имени М.В. Ломоносова и лаборатории естественнонаучных методов ИА РАН за предоставленные материалы.

Об авторах

Анастасия Михайловна Юдина

Автор, ответственный за переписку.
Email: iudinaanmi@gmail.com
ORCID iD: 0000-0002-2456-0948
SPIN-код: 4604-6844
Россия, Москва

Дарья Владимировна Веселкова

Email: daria.veselkova@yandex.ru
ORCID iD: 0009-0000-5311-6582
SPIN-код: 1635-2548
Россия, Москва

Список литературы

Дополнительные файлы

Доп. файлы

Действие

1. JATS XML

Скачать

2. Рис. 1. Ладьевидно-полулунная кость медведя и ладьевидная и полулунная кости человека: 1 ― проксимальный вид; 2 ― дистальный вид.

Скачать (103KB)

Метаданные

3. Рис. 2. Локтевая кость запястья медведя и трёхгранная кость человека: 1 ― проксимальный вид; 2 ― дистальный вид.

Скачать (104KB)

Метаданные

4. Рис. 3. Добавочная кость запястья медведя и гороховидная кость человека: 1 ― дорсальный вид; 2 ― ладонный вид.

Скачать (134KB)

Метаданные

5. Рис. 4. Сочленение локтевой и добавочной костей запястья медведя и сочленение трёхгранной и гороховидной костей запястья человека: 1 ― латеральный вид; 2 ― медиальный вид.

Скачать (119KB)

Метаданные

6. Рис. 5. Кости первого ряда запястья медведя и кости первого ряда запястья человека в сочленении: сверху ― проксимальный вид, снизу ― дистальный.

Скачать (106KB)

Метаданные

7. Рис. 6. Первая кость запястья медведя и кость-трапеция человека: 1 ― вид со стороны I пястной кости; 2 ― вид со стороны второй кости запястья (трапециевидной у человека); 3 ― вид со стороны ладьевидно-полулунной кости (ладьевидной у человека).

Скачать (98KB)

Метаданные

8. Рис. 7. Вторая кость запястья медведя и трапециевидная кость человека: 1 ― вид со стороны II пястной кости; 2 ― вид со стороны третьей кости запястья и ладьевидно-полулунной костей (головчатой и ладьевидной у человека); 3 ― вид со стороны первой кости запястья и ладьевидно-полулунной костей (трапециевидной и ладьевидной у человека).

Скачать (96KB)

Метаданные

9. Рис. 8. Третья кость запястья медведя и головчатая кость человека: 1 ― вид со стороны III пястной кости; 2 ― дорсальный вид; 3 ― вид со стороны ладьевидно-полулунной (ладьевидной у человека) кости; 4 ― вид со стороны второй кости запястья (трапециевидной у человека); 5 ― вид со стороны четвёртой кости запястья (крючковидной у человека).

Скачать (184KB)

Метаданные

10. Рис. 9. Четвёртая кость запястья медведя и крючковидная кость человека: 1 ― дорсальный вид; 2 ― вид со стороны IV и V пястных костей; 3 ― вид со стороны третьей кости запястья (головчатой у человека); 4 ― вид со стороны ладьевидно-полулунной и локтевой костей (ладьевидной и трёхгранной у человека).

Скачать (72KB)

Метаданные

11. Рис. 10. Кости пясти медведя и кости пясти человека. Деление масштабной линейки ― 1 см. Сверху вниз: дорсальный вид, ладонный вид, медиальный вид (латеральный для человека), латеральный вид (медиальный для человека), проксимальный вид (основания).

Скачать (507KB)

Метаданные

12. Рис. 11. Проксимальные и средние фаланги кисти медведя и проксимальные и средние фаланги кисти человека. Деление масштабной линейки ― 1 см. Сверху вниз: дорсальный вид, ладонный вид.

Скачать (231KB)

Метаданные

13. Рис. 12. Дистальные фаланги кисти и стопы медведя. Сверху вниз: дорсальный вид, ладонный вид, латеральный вид.

Скачать (184KB)

Метаданные

14. Рис. 13. Проксимальные сесамовидные кости кисти и стопы медведя. Крайняя правая кость ― сесамовидная кость из сухожилия передней большеберцовой мышцы.

Скачать (122KB)

Метаданные

15. Рис. 14. Таранная кость медведя и таранная кость человека: 1 ― дорсальный вид; 2 ― подошвенный вид; 3 ― медиальный вид; 4 ― латеральный вид; 5 ― дистальный вид.

Скачать (222KB)

Метаданные

16. Рис. 15. Пяточная кость медведя и пяточная кость человека: 1 ― дистальный вид; 2 ― медиальный вид; 3 ― дорсальный вид; 4 ― латеральный вид.

Скачать (168KB)

Метаданные

17. Рис. 16. Ладьевидная кость медведя и ладьевидная кость человека: 1 ― дистальный вид; 2 ― проксимальный вид; 3 ― латеральный вид.

Скачать (80KB)

Метаданные

18. Рис. 17. Клиновидные кости медведя (слева в каждой паре) и клиновидные кости человека (справа в каждой паре): M ― медиальные клиновидные; I ― промежуточные клиновидные; L ― латеральные клиновидные; 1 ― проксимальный вид; 2 ― латеральный вид; 3 ― дистальный вид; 4 ― медиальный вид.

Скачать (188KB)

Метаданные

19. Рис. 18. Кубовидная кость медведя и кубовидная кость человека: 1 ― дорсальный вид; 2 ― медиальный вид; 3 ― дистальный вид; 4 ― латеральный вид; 5 ― проксимальный вид.

Скачать (163KB)

Метаданные

20. Рис. 19. Кости плюсны медведя и кости плюсны человека. Сверху вниз: дорсальный вид, подошвенный вид, медиальный вид, латеральный вид. Деление масштабной линейки ― 1 см.

Скачать (407KB)

Метаданные

21. Рис. 20. Проксимальные и средние фаланги стопы медведя и проксимальные и средние фаланги стопы человека. Деление масштабной линейки ― 1 см. Сверху вниз: дорсальный вид, подошвенный вид.

Скачать (219KB)

Метаданные